A kutatás eredményei

A fény hatását mind módszertani, mind biológiai szempontból kiemelten vizsgáltuk. Tinya Flóra doktorandusz-hallgató e témából védte meg PhD-dolgozatát (Tinya 2011). Megjelentettünk egy tudományos publikációt a három vizsgált fénymérési módszer összehasonlításából (Tinya et al. 2009a), valamint a fény és a növényzet (a lágyszárúak, a magoncok és a mohák) összefüggéseiről (Tinya et al. 2009b). Az egyik mintaterületen (a Szalafői Őserdő Erdőrezervátumban) részletesen vizsgáltuk a fény és az aljnövényzet mintázatának összefüggéseit, amit egy könyvfejezet formájában tettünk közzé (Tinya és Ódor 2014). A három módszer közül a térben explicit modell (tRAYci) és a LAI-2000 alapján becsült fény szoros összefüggést mutatott és megbízhatóbbnak mutatkozott a fényviszonyok jellemzésére, mint a szférikus denziométer alapján mért záródáshiány. A térben explicit modell – annak igen intenzív terepi adatgyűjtési igénye miatt – inkább egy erdőállomány intenzív, belső fényviszonyainak jellemzésére volt használható, míg több erdőállomány összehasonlítására a LAI-2000 használata bizonyult a legoptimálisabbnak. A fény a vizsgált növények közül a lágyszárúak és a talajlakó mohák esetében volt meghatározó, míg a kéreg- és korhadéklakó mohák nem mutattak vele összefüggést. A magoncok teljes közösségét tekintve a megvilágítottság jelentősége kisebb volt, de néhány fafaj (a kocsányos és a kocsánytalan tölgyek és az erdeifenyő) csemetéjének tömegességei korreláltak a fény mennyiségével. A lágyszárúak esetében elkülönültek a fénykedvelő, fény-flexibilis (lék-) fajok az árnyéktűrőktől. A fénykedvelő és fény-flexibilis fajokat említve az összefüggés léptéke tért el: a fény-flexibilis fajok finomabb, míg a fénykedvelők durvább térléptékben mutattak maximális összefüggést a fénnyel. A közvetlen összefüggés-vizsgálat eredménye a lágyszárúak esetében jól illeszkedett a fajok fényindikátor-értékeihez, míg a moháknál nem. A Szalafői Őserdőben a fény és az aljnövényzet mintázatának összehasonlítása során a gyepszint és a mohaszint tömegességének térbeli mintázata jól illeszkedett a fény mintázatához. Az edényes fajok közül elkülöníthetők voltak a fény mintázatához igazodó, valamint az attól független, árnyéktűrő fajok. A mohák és a lágyszárúak finomabb (10 m × 10 m-es), míg a fás szárú magoncok ennél durvább (25 m × 25 m-es) térléptékben mutattak maximális összefüggést a fény mintázatával.

A lágyszárúakat és a magoncokat meghatározó háttérváltozók vizsgálatait konferencia-prezentációkon, ill. magyar nyelvű publikációkban jelentettük meg (Ódor et al. 2011); idegen nyelvű kézirat benyújtását 2014-ben tervezzük. A lágyszárúak fajszámát és borítását elsősorban a fény, a fafaj-diverzitás és a táji elemek heterogenitása növelte. Az erdei lágyszárúak elkülönített vizsgálata során szintén ezek a háttérváltozók bizonyultak a legfontosabbaknak. A lágyszárúak fajösszetételét meghatározó háttérváltozók csökkenő fontossági sorrendben az alábbiak voltak: fény, fafaj-diverzitás, a gyertyán elegyaránya, a talaj mechanikai összetétele és a mohaborítás. A fénnyel elsősorban a nem erdei növények (a gyomok, a vágástéri és a réti fajok), ill. az acidofrekvens elemek mutatták a legszorosabb összefüggést. Az erdei fajok a fafajokban gazdag, a második lombszintben jelentős gyertyán-elegyaránnyal rendelkező, durvább talajtextúrájú erdőkkel mutattak összefüggést. A magoncok fajszámát a fény mennyisége és a fafaj-diverzitás növelte. A magoncok fajösszetételét elsősorban a lombkoronaszint fafajösszetétele és a fényviszonyok határozták meg. A bükk a fényben szegényebb, bükk-dominanciájú állományokat preferálta, a tölgyfajok és az erdeifenyő magoncai, valamint a legtöbb cserjefaj elsősorban a fényben gazdagabb állományokat jellemezték (főleg ahol a tölgyek és az erdeifenyő alkották a lombkoronaszintet). A legtöbb elegyfafaj magoncai a fafajokban gazdag állományokkal mutatottak összefüggést.

A talajlakó mohák és a környezeti változók összefüggéseit egy nemzetközi publikációban jelentettük meg (Márialigeti et al. 2009). A talajszint moháinak fajösszetételét, borítását és fajgazdagságát alapvetően az aljzatviszonyok határozták meg. Az összefüggő lombavar gátolja a mohagyepek kialakulását: a talajszinten elsősorban a nyílt talajfelszíneken és a fekvő faanyagon tudnak megjelenni. Az általunk épített modellekben is az avarborítás negatív hatása jelent meg a legnagyobb súllyal. Emellett a cserjeszint denzitása, a fafaj-diverzitás és a faállomány szerkezeti heterogenitása is növelte a talajlakó mohák fajszámát. A borításnál pozitív tényezőnek bizonyult a cserjeszint denzitása és a fény mennyisége. A talajlakó mohák fajösszetételének elemzése során (az avarborítás általános negatív hatása mellett) a fény mutatott kulcsszerepet, míg az egyéb aljzatokon élő mohafajoknál a cserjeszint denzitása és a holtfa mennyisége bizonyult fontosnak.

A talaj mohapropagulum-bankját külön vizsgáltuk; összehasonlítottuk a felszíni mohavegetációval. E témából egy MSc-szakdolgozat és egy tudományos diákköri dolgozat készült (Kövendi-Jakó 2014). A propagulum-bank fajgazdagsága jóval alacsonyabb volt, mint a felszíni mohavegetációé. A propagulum-bank és a felszíni mohavegetáció fajösszetétele nagyon eltért, csak néhány faj jelent meg mindkét közösségben. A felszínen az évelő, míg a propagulum-bankban a rövid életciklusú fajok (a kolonista és a rövid életű, vándorló stratégiát követők) voltak jellemzők. Ez alapján megállapítható, hogy a propagulum-bank szerepe a mohavegetáció regenerációjában csekély a régióban. A propagulum-bank fajösszetételét elsősorban nem a faállomány, hanem a hőmérséklet, valamint a talaj és az avar jellemzői (főleg a kémhatás) határozták meg.

A projekten belül a kéreglakó (epifiton) moha- és zuzmóközösség esetében történt már meg a legalaposabb feldolgozás. E témakörben négy nemzetközi publikációt jelentettünk meg: először külön elemeztük a mohákat (Király és Ódor 2010) és a zuzmókat (Nascimbene et al. 2012) meghatározó környezeti változókat, majd két publikációban összehasonlítottuk a két közösség diverzitását (Király et al. 2013) és fajösszetételét (Ódor et al. 2013). E részterület sikeres feldolgozásában nagy jelentősége volt az olasz partnerrel kialakított nemzetközi, kiegészítő OTKA-pályázatnak, ami lehetővé tette a rendszeres konzultációkat. A feldolgozások során kihasználtuk azt a lehetőséget, ami szerint külön vizsgálhatók a potenciálisan ható környezeti változók a faállomány és a faegyedek szintjén. A faegyedek tekintetében a fafajt, a faméretet és a térben explicit fénymodell segítségével a faegyedet érő fényviszonyokat vehettük figyelembe. E témában készült el Király Ildikó PhD-dolgozata (Király 2014). Mindkét közösség esetében a faállomány szintű fajszámban a fafaj-diverzitásnak és a cserje-denzitásnak volt meghatározó, pozitív szerepe. Emellett a mohák esetében a fák mérete növelte a fajszámot, míg a zuzmóknál a fény mennyiségének volt kiemelt, pozitív jelentősége. A faegyedek szintjén a moháknál a (a kocsánytalan és a kocsányos) tölgyön, míg a zuzmók esetében a tölgyeken és a gyertyánon találtunk magas fajszámot. A fák mérete növelte a faegyed szintű mohafajszámot, de nem minden fafaj esetében: a moháknál az erdeifenyő rendkívül fajszegény mohaközössége nem függött a fák méretétől, míg a zuzmóknál az egyébként fajgazdag gyertyánon nem találtunk méretfüggést. Mindkét közösség esetében alapvetően a fafajösszetétel határozta meg a fajösszetételt, mivel a különböző fő fafajokhoz eltérő epifiton-közösségek kapcsolódtak. Ez is alátámasztja a fafaj-diverzitás óriási jelentőségét az epifiton-közösségek sokféleségében. Mindemellett a moháknál is fontos volt a kiegyenlített mikroklíma és a cserjeszint jelenléte (a két utóbbi változó között szoros összefüggés volt). A zuzmók esetében a fényviszonyok voltak meghatározók. A moháknál elsősorban a tölgyhöz kapcsolódott fajgazdag közösség, míg csupán néhány specialista epifiton mohafaj preferálta a bükköt. A zuzmók esetében sok kéregzuzmó a gyertyánt részesítette előnyben, melyhez egy speciális és fajgazdag közösség kapcsolódott. A tölgyekhez számos lombos zuzmó asszociálódott, míg az erdeifenyőhöz is kötődött néhány savanyú viszonyokat toleráló, specialista zuzmófaj.

A nagygombák esetében a terepi mintavétel és az azt követő határozás óriási energiabefektetést igényelt. A terepi mintavétel 2009 és 2010 között zajlott; ezt követően két évbe telt a gyűjtött példányok meghatározása. A nagygombákra vonatkozóan eddig egy fungisztikai publikáció készült nemzetközi folyóiratban (Siller et al. 2013). A környezeti változókra vonatkozó elemzések eddig konferencia-előadásokon láttak napvilágot. A fungisztikai publikáció (egy részletes fajlista) egy önálló munkában történő közlését a fajok nagy száma és a hazai mikobiótát tekintve újszerűsége jelentette. A vizsgált 35 mintaterületen összesen 726 nagygombataxon előfordulását regisztráltuk, melyek közül hazánkra nézve 61 faj bizonyult újnak. Kettő, a tudomány számára teljesen új nagygombafaj (Cortinarius nolaneiformis és C. uraceonemoralis) is előkerült a mintaterületekről (Dima et al. 2014). A nagygombaközösséget meghatározó háttérváltozók feltárása során külön elemeztük a fán élők (a nekrotróf paraziták és a lignikolok, 245 faj), a talajlakó szaprotrófok (127 faj) és a ektomikorrhizaképzők (290 faj) közösségét. Mindegyik esetben elemeztük a fajszámot, a termőtest-produkciót és a fajösszetételt meghatározó háttérváltozókat. Az egyes nagygombafajok tömegességi viszonyait a mintaterületeken belül azon kvadrátok számával fejeztük ki, amelyekben az adott gombafaj termőteste jelen volt (lokális frekvencia). Mindhárom közösség esetében a fajszám és a termőtest-produkció szoros pozitív összefüggést mutatott. A fajszámot (és a termőtest-produkciót) elsősorban termőhelyi jellemzők (talaj-, avar- és mikroklíma-változók), míg a fajösszetételt elsősorban a fafajösszetétel határozta meg. A fán élő közösség fajszámát az avar kémhatása, a vékony ágak borítása és a bükk elegyaránya növelte. A közösség fajösszetételét elsősorban egy a tűlevelű (erdeifenyő) és a lombos fafajok (bükk, gyertyán) alkotta gradiens határozta meg, de a hőmérséklet és az avar pH-ja is befolyásolta. A talajlakó szaprotróf fajok fajszámát és produkcióját elsősorban a hőmérséklet határozta meg; a hűvösebb mikroklímájú állományokban nagyobb fajszámot és tömegességet találtunk. Fajösszetételüket főleg az erdeifenyő elegyaránya, a hőmérséklet és az avar kémhatása határozta meg. A mikorrhizaképző nagygombák közösségének fajszámát legfőképpen a hőmérséklet és a talaj N-tartalma határozta meg; mindkettő hatása negatív volt. Fajösszetételük kialakításában a bükk elegyaránya, a fák mérete, az avar kémhatása és a táji erdősültség bizonyultak a legfontosabbaknak.

A pókközösség feldolgozását egy nemzetközi folyóiratban publikáltuk (Samu et al. 2014). A pókközösség fajgazdagságát elsősorban a fafaj-diverzitás és a cserjeszint denzitása növelte. A fajösszetételt elsősorban a főbb fafajok (a tölgy, a bükk és a gyertyán) elegyarányai, valamint a relatív páratartalom határozták meg.

A szaproxil bogarak és a futóbogarak elemzését konferencia-prezentációkon és egy könyvfejezetben (Lakatos et al. 2014) mutattuk be. A szaproxil bogarak fajszámát növelte az erdő kontinuitása (ha a mintaterület a XIX. században is erdő volt) és a gyertyán elegyaránya, míg csökkentette a cserjeszint denzitása. A szaproxil bogarak fajösszetételét a fekvő és az álló holtfa mennyisége, valamint a cserjeszint denzitása határozták meg. A futóbogarak fajszámát a cserjeszint denzitása és a fekvő holtfa mennyisége növelte. Fajösszetételüket az erdeifenyő és a tölgy elegyaránya, valamint a relatív páratartalom határozta meg. A szaproxil bogarak és a futóbogarak esetében a modellek megbízhatósága rosszabb volt, mint a többi élőlénycsoportnál.

A madárközösséget meghatározó tényezők feltárását több konferencia-prezentáción mutattuk be. A munkából egy nemzetközi folyóirathoz már benyújtottunk egy kéziratot, ami jelenleg átdolgozás alatt van; de reméljük, hogy 2014-ben már meg fog jelenni. A madarak fajszámát és tömegességét ugyanazok a háttérváltozók magyarázták. Külön kezelve az odúlakókat és a nem odúban fészkelőket szintén ugyanazok a változók jelentek meg, csak más súlyokkal. Ezek a változók a fák mérete, a holtfa mennyisége és a gyepszint borítása voltak. Az első két változó elsősorban az odúlakó, a harmadik a nem odúlakó közösség fajgazdagságát növelte. A közösség fajösszetételét a fák mérete, a gyepszint borítása és az erdeifenyő elegyaránya határozta meg.

A háttérváltozók közül feltártuk a mikroklíma és a faállomány összefüggéseit. E témában 2014-ben egy konferencia-prezentáció bemutatását és egy nemzetközi kézirat benyújtását tervezzük. A különböző hőmérséklet- és páratartalom-változók ordinációja alapján a mintaterületek egy hűvös–párás és egy meleg–száraz mikroklíma-gradiens mentén helyezkednek el. A párás mikroklímát növelte a cserjeszint denzitása, a gyertyán elegyaránya, míg a meleg, száraz viszonyok elsősorban a tölgy elegyarányával mutattak összefüggést.

Az eredmények értelmezése, gyakorlati jelentősége

Az egyes élőlénycsoportok diverzitása és a vizsgált háttérváltozók közötti összefüggéseket az 1. ábra foglalja össze. Ez alapján megállapítható, hogy az erdei biodiverzitás szempontjából a régióban a legfontosabb tényezőnek a fafaj-diverzitás bizonyult. Ebbe beletartozik a fafajok magas száma, valamint a főbb fafajok elegyes, kevert megjelenése egyaránt. E tényező növelte a lágyszárúak, a magoncok, a talajlakó és kéreglakó mohák, a kéreglakó zuzmók, a nagygombák és a pókok diverzitását. Egyes élőlénycsoportoknál (pl. a kéreglakó moháknál és zuzmóknál) a kapcsolat közvetlen, hiszen a különböző fafajokon más közösségek alakulnak ki. Azonban a legtöbb élőlénycsoportnál a fafaj-diverzitás komplex módon, közvetett hatásokon keresztül növelte a termőhelyi és szerkezeti heterogenitást, ami az élőlénycsoportok sokféleségének megnövekedését eredményezte. Ezek alapján a fafaj-diverzitás az erdei sokféleség egy igen jó indikátornak bizonyult. A természetvédelmi erdőkezelés és az erdőgazdálkodás során az elegyesség és a fafaj-diverzitás fenntartására, növelésére kell törekedni.

Egy másik, kiemelt jelentőségű tényező a cserjeszint jelenléte, ami szintén több élőlénycsoport diverzitását növelte (a talaj- és kéreglakó mohákét, a pókokét és a futóbogarakét). A cserjeszint a legtöbb élőlénycsoport esetében egy párás mikroklíma megteremtésén keresztül hatott. Egyes élőlénycsoportoknál el kellett döntenünk ugyan, hogy a cserjeszint vagy a páratartalom kerüljön-e be a modellbe, de a vizsgálataink igazolják, hogy a cserjeszint folyamatos jelenlétének óriási jelentősége van a biodiverzitás szempontjából. Mivel a régióban a cserjeszintet elsősorban a fák újulata alkotja, az újulati foltok finom térléptékű biztosításával lehet a cserjeszint folyamatos jelenlétét biztosítani.

A nagygombaközösségek esetében ugyancsak kulcsfontosságú volt a hűvös, erdei mikroklíma folyamatos biztosítása.

A fény mennyiségének megnövekedése elsősorban a lágyszárúak, az újulat és a kéreglakó zuzmók fajgazdagságát növelte. A túlságosan sok fény azonban elsősorban a nem erdei fajok terjedését eredményezi. Vagyis ideálisnak a lombkorona kismértékű felnyílásával létrejövő heterogén, de még alapvetően árnyas, erdei fényviszonyok tekinthetők.

A holtfa mennyisége a fán élő gombák, a madarak és a futóbogarak esetében bizonyult meghatározónak. A régió gazdasági erdeiben a holtfa mennyisége igen alacsony a természetes referenciának tekinthető felhagyott erdőkhöz képest, azoknak kb. negyede. A holtfa mennyiségének megnövelése a régióban a természetvédelem jövőbeni feladata, ami így nagyban növelheti az erdei biodiverzitást.

A fák méretének pozitív hatása viszonylag kevés élőlénycsoport esetében jelentkezett: a madaraknál és a kéreglakó moháknál. Ennek oka az lehet, hogy a régióban a nagyméretű fák viszonylag ritkák a középhegységekhez képest. Utóbbi oka a jelenlegi és a múltbéli intenzív erdőgazdálkodás. Emiatt a nagy fák biodiverzitást növelő hatása nem tudott érvényesülni.

A legtöbb élőlénycsoport esetében olyan változók bizonyultak a legfontosabbaknak, amik közvetlen kapcsolatban állnak az erdőállomány jelenlegi szerkezetével és összetételével, vagyis alapvetően az erdőgazdálkodással. Ehhez képest a táji és történeti változók szerepe viszonylag kicsi volt. Mivel a régió egy régóta viszonylag intenzíven használt táj, elképzelhető, hogy azok az elemek, amelyek igazán érzékenyek az erdő kontinuitására, jelenleg már regionálisan ritkák, ill. hiányoznak, vagyis egy extenzív mintavételbe bele sem kerültek. Ugyanakkor az eredmények azt mutatják, hogy a jelenlegi gazdálkodás szerepe kulcsfontosságú az erdei biodiverzitás szempontjából. A kiemelt jelentőségű elemek (a fafaj-diverzitás, a folyamatos erdei mikroklíma, a változatos erdei fényviszonyok, a cserjeszint és az újulati foltok) folyamatos jelenlétének biztosítása elsősorban a folyamatos erdőborítás mellett végzett gazdálkodás, (a gazdálkodás alól kivont területek további megőrzése mellett) alapvetően a szálalás tudja fenntartani. Ebbe az irányba kéne további lépéseket tennie a régióban zajló gazdálkodásnak és természetvédelmi erdőkezeléseknek.